什么果樹的遺傳育種較簡單 果樹幼苗怎樣培育

什么樣的果樹比較容易種？柑橘如何育種？果樹怎樣育種？

本文導航

• 哪些果樹適合混種
• 柑橘芽變品種
• 果樹幼苗怎樣培育

哪些果樹適合混種

山東煙臺的紅富士品種比較好，但是還的看所處的地理環(huán)境適不適合選的品種生長。適宜發(fā)展的優(yōu)良品種①紅富士(長富2號、6號等)。該品種原產(chǎn)于日本，長勢健壯，樹勢開張，結果較早，豐產(chǎn)。果實大，色艷，質(zhì)細肉脆，汁多味甜，硬度較大，耐貯藏。②新紅星、首紅、魁紅、超紅等元帥系短枝型品種。樹勢中強，樹體矮小，樹冠緊湊，樹姿直立，萌芽力強，成枝力較弱。適宜密植栽培。果實圓錐形，頂端五棱突出。全面濃紅，果面光滑，果點明顯。平均單果重200克，最大可達400克。果肉白色，肉質(zhì)松脆，味甜多汁，濃郁芳香，品質(zhì)上等，耐貯性優(yōu)于元帥。③③金矮生。系金冠芽變短枝型品種，樹冠大小與元帥系短枝型相等，果實大，風味優(yōu)于金冠，結果早，坐果率高。一般栽后兩年掛果，有的幼苗定植當年即可見果，是元帥系短枝型品種最理想的授粉品種。④嘎拉。是目前中早熟品種中最漂亮、最優(yōu)質(zhì)的品種之一。果實中等大，單果重150克左右，短圓錐形，果面金黃色，有紅色條紋，果形端正，艷麗美觀，果頂有五棱，皮薄肉細，果肉淺黃色，汁多味甜。樹勢中庸，枝條開張，結果早，坐果率高，采前落果輕，豐產(chǎn)性強，較耐貯藏。⑤華冠。果實近圓錐形，單果重170克左右，底色金黃，充分著色后全紅，外觀較美，果肉黃色，肉質(zhì)致密，脆而多汁，酸甜味濃，9月下旬成熟，在隴東地區(qū)表現(xiàn)自然坐果率高。枝條、葉片、新梢近似金帥，優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)、耐貯，生產(chǎn)上可適當發(fā)展。

柑橘芽變品種

運用果樹育種的原理和方法，研究柑橘的遺傳變異，培育柑橘新品種的一門科學技術。對改善柑橘品種的結構和布局、提高產(chǎn)量、增進品質(zhì)、增強抗性、延長供應期具有重要的意義。

發(fā)展簡史

人工選擇促進了柑橘品種的進化和發(fā)展。公元前3世紀中國已有柑橘品種的記載。1178年韓彥直著《橘錄》描述了27個柑橘品種的性狀、特點和選種方法，是關于柑橘育種的最早著述。有計劃的柑橘育種始于1893年，由美國施文格（W.T.Swingle）和韋伯（H.S.Webber）率先進行。起初以抗病育種為目標，3年后，致力于抗寒育種。1914年美國以寬皮柑橘、甜橙、葡萄柚為親本，育成了許多橘橙和橘柚雜種。與此同時，蘇聯(lián)也開展了旨在育成抗寒品種的柑橘雜交育種，培育了10余萬株雜種實生苗和珠心苗。從20世紀20年代起，除美國、蘇聯(lián)外，日本、印度尼西亞、菲律賓等國相繼開展了柑橘雜交育種研究。1935年，美國哈森用X射線照射種子，首次將輻射引變應用于柑橘育種。20世紀40年代，美國還開始了多倍體育種和珠心系選種，獲得了三倍體雜種和優(yōu)良新生系。20世紀70年代起，美國和日本先后開展了柑橘育種的生物技術研究。中國的柑橘育種始于20世紀30年代末。1939年，章文才等從四川省實生甜橙中選出錦橙、先鋒橙等優(yōu)良品種。1950年在中國開展了廣泛的選種活動。1957年江西省新干縣橘棉研究所、1959年浙江省黃巖柑橘研究所、1962年中國農(nóng)業(yè)科學院柑橘研究所，相繼開展了柑橘的有性雜交。20世紀70年代起，中國的柑橘育種還包括輻射育種、多倍體育種和生物技術研究，已有10多個研究單位從事這方面的工作。

育種目標

柑橘育種的目標是培育優(yōu)良的寬皮柑橘、甜橙、葡萄柚和柚。共同適用于這四類鮮銷品種的優(yōu)良性狀是抗病、抗寒、豐產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)、早結果、外觀美、風味佳，適應生產(chǎn)和消費的需要。豐產(chǎn)品種要求每年花量適中，花質(zhì)量好，坐果率高，連年穩(wěn)產(chǎn)；也要注意培育樹冠緊湊、植株矮化、適于密植、早結果、早豐產(chǎn)、盛果期長的品種。優(yōu)質(zhì)主要是指果實外觀美、色澤鮮艷、果實較大、果皮光滑、梗端無頸、果頂無乳突，肉質(zhì)細嫩化渣，汁多味濃，甜酸適口，維生素C含量高，富有香氣，無核或少核。制汁用甜橙良種除要求豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)外，尚需果大皮薄，汁多核少，風味濃郁，有香味無異味，出汁率高。加工橘片罐頭的良種則要求果實大小均勻，囊瓣組織飽滿緊密，具香味，甜酸適度，糖液清晰，成品質(zhì)量高。為改變目前中熟種比重過大的品種結構，重點應選育10月上旬以前成熟的特早熟和1月至5月成熟的晚熟品種。北亞熱帶產(chǎn)區(qū)要注重選育抗寒良種，要求溫州蜜柑能耐-13℃，橘類能耐-12℃，甜橙類能耐-7～-9℃；南亞熱帶產(chǎn)區(qū)則側重選育抗黃龍病品種：中亞熱帶則以選育抗?jié)儾∑贩N為主。

育種途徑

雜交育種

柑橘類果樹不僅品種間容易雜交，而且種間以及柑橘屬與其近緣屬之間都能雜交，其雜交第一代即有較大的分離。因此，雜交育種在柑橘育種中占有最重要的地位。在90多年的世界柑橘雜交育種史上，已培育出了眾多的新品種。其中較為著名的有美國的奧蘭多橘柚，明尼奧拉橘柚，韋爾金橘，魯賓遜橘、李橘、諾瓦橘和圣勃斯特橘；日本的晚熟品種清見、甜泉、夏鮮和美楓；意大利的早熟橘柚馬普等。中國農(nóng)業(yè)科學院柑橘研究所用伏令夏橙作母本，以江南柑和朱砂柑的混合花粉授粉雜交獲得的雜種“1232”，結果早、豐產(chǎn)，果實紅色，優(yōu)質(zhì)，維生素C含量高，富含香氣，耐貯，種子單胚；浙江省農(nóng)業(yè)科學院柑橘研究所用甌柑與改良橙雜交獲得的雜種439，豐產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、耐貯。這兩個有性雜種均已開始生產(chǎn)栽培。但是，大多數(shù)柑橘品種存在的種子多胚現(xiàn)象，是雜交育種的一大障礙，為了提高有性雜種的獲得率，必須選好親本和采取相應的措施。選擇單胚品種作母本，是獲得雜種最簡便有效的方法。單胚品種間雜交后代全為單胚型雜種，單胚與多胚品種雜交，后代的單胚雜種和多胚雜種約各占一半。中國已知的單胚品種有柚子和拘櫞的全部品種，北京檸檬、寬皮柑橘中的槾橘、甌橘，南豐蜜橘，圓紅香柑，韋爾金橘，克里曼丁橘，自然雜種紅橘廣柑以及羅浮金柑等。當單胚品種不能滿足育種目標的要求時，也可選用平均胚數(shù)少于5個的類型或單、多胚混合型作母本。由于柑橘珠心胚的形成既受遺傳因素控制，又受環(huán)境條件影響，因此，當用多胚品種作母本時，如在萌芽期到末花期將植株進行高溫處理，或在蕾期用γ射線照射，均能明顯減少胚數(shù)，提高雜種獲得率。此外，選擇系統(tǒng)發(fā)育歷史短的品種作親本，或在親緣關系較為遠緣的品種間雜交，較易獲得雜種，且雜交后代分離也廣。

柑橘種子較難貯藏，容易霉爛或干縮，為使雜交種子發(fā)芽好，出苗齊，宜在播種時從果實中取出種子。需經(jīng)貯藏的種子，先用1%的8-羥基喹啉硫酸鹽浸一下，表面干后放入聚乙烯袋內(nèi)，在1.5～7.5℃溫度下可貯存4～5個月。剝?nèi)?nèi)外種皮，或橫切種子將近合點端的子葉去除約一半，于25～30℃溫度下催芽，2～5天即可萌發(fā)。對多胚的種子可采取人工分離培養(yǎng)法，即將種子表面消毒，在無菌條件下取出胚，移植到改良的懷特氏或MS培養(yǎng)基上，添加1ppm吲哚乙酸和100ppm酪朊水解物，使不成熟的胚或小形胚發(fā)芽成功。柑橘的雜種實生苗童期長，結果晚，為提早結果，進行鑒定，應注意加強幼苗管理，創(chuàng)造良好的生育條件，使雜種苗盡快形成樹冠，增加分枝級數(shù)，加速形成達開花結果階段的高級枝序。迄今在實生苗和成年樹之間，尚未發(fā)現(xiàn)足以為選擇和淘汰幼苗提供依據(jù)的相關性，僅在耐病蟲性和抗寒性方面具有相同的趨勢，據(jù)此可行預先選擇。近年來，用紙層析、薄層層析、氣相色i普、液相色譜、同工酶等分析技術，對雜種苗和珠心苗的鑒別有一定效果。但尚未進入實用階段。

實生選種

實生繁殖的柑橘群體中常發(fā)生自然變異，這種變異包括珠心胚實生變異、有性變異兩個方面。中國的柳葉橙、冰糖橙、大紅橙、奉節(jié)臍橙等優(yōu)良品種（系）都由實生選種獲得。柑橘的種子有單胚與多胚之分，因此實生后代的變異大小與胚數(shù)密切相關。單胚品種的種子由合子胚發(fā)育而成，其后代因基因重組而發(fā)生分離和變異，如單胚性的柚類經(jīng)實生繁殖后產(chǎn)生很多變異，并且常產(chǎn)生與橘類、橙類天然雜交的橘柚、柚橙等。而多胚品種的實生后代多由珠心胚發(fā)育而成，基本上表現(xiàn)母樹的遺傳性。但由于珠心胚實生具有復壯、不帶病毒和偶發(fā)變異等特點，因而在選育新生系和培育無病毒母本方面廣為應用。美國已選育出華盛頓臍橙、伏令夏橙、葡萄柚和檸檬等品種的新生系，均比老系豐產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗病。80年代推廣的興津早生溫州蜜柑，是從宮川珠心胚實生中選育而成，樹勢強、豐產(chǎn)、早熟，鮮食和加工兼優(yōu)。目前，珠心胚實生選種仍是美國、日本、蘇聯(lián)、意大利等國的重要育種方法。

芽變選種

柑橘發(fā)生芽變的頻率較高。各柑橘主產(chǎn)國的主栽良種很多選自芽變。其中最著名的有華盛頓臍橙、西班牙的索爾斯蒂安娜甜橙，意大利的塔羅科和摩洛血橙，以色列的沙莫蒂甜橙等品種。中國近年選育的茶山、元紅、川紅等溫州蜜柑，少核本地早、新本1號本地早、少核錦橙0號和100號、浦市無核橙、晚熟蕉柑，臺灣的大春系蕉柑等均是優(yōu)良的芽變株系。柑橘常見的芽變有植株的高矮，葉片的形狀和大小，果實的色澤、形狀、大小、成熟期、產(chǎn)量和品質(zhì)等方面。一般劣變較多，優(yōu)變較少。在溫州蜜柑上，已發(fā)現(xiàn)有早熟系、晚熟系、菱葉系、大葉系、小葉系、柳葉系、不結果系、大果系、小果系、果面有溝系、扁平系、乳頭系、紅色系、黃色系等，以上除早熟系、晚熟系、扁平系和紅色系外，均為劣變。但有些芽變常以嵌合體形式存在，其無性后代多表現(xiàn)出復雜的變異分離現(xiàn)象，須經(jīng)純化后，才能使變異性狀穩(wěn)定并為生產(chǎn)利用。

輻射育種

最成功的例子是美國的亨茨用熱中子處理哈德遜葡萄柚的種子，育成了無核、深色的星路比葡萄柚。美國的赫恩用γ射線4000～5000倫琴（R）照射甜橙、葡萄柚和橘橙花蕾；日本的立川忠夫用γ射線2000～3000倫琴（R）照射金柑、夏柑、伊予柑和八朔的花粉，授粉后都產(chǎn)生了無核果。中國農(nóng)業(yè)科學院柑橘研究所和廣西省新光農(nóng)場也分別用γ射線輻照處理，獲得了紅橘和雪柑的少核突變體。

多倍體育種

主要致力于培育三倍體無核品種。1926年有人首先利用自然四倍體金豆與來檬雜交得到三倍體的來檬金柑。美國用二倍體的無核柚與四倍體的葡萄柚雜交，育成了三倍體的奧洛勃蘭柯葡萄柚。此外，日本的巖政正男和中國農(nóng)業(yè)科學院柑橘研究所用單胚的二倍體品種作母本與二倍體父本雜交，從產(chǎn)生的小種子中獲得了三倍體植株。

現(xiàn)代生物技術

用組織培養(yǎng)技術創(chuàng)造新品種，20世紀80年代以來進展較快。中國農(nóng)業(yè)科學院柑橘研究所通過胚乳培養(yǎng)，首次獲得三倍體植株。福建農(nóng)學院最早誘導成四季橘的花藥單倍體植株。以色列將沙莫蒂甜橙的原生質(zhì)體培育成植株。日本、美國、以色列等國用體細胞雜交先后獲得了四倍體雜種。

遺傳研究

柑橘類品種是高度雜結合的，遺傳基礎復雜，對遺傳規(guī)律較少研究。迄今所知，表現(xiàn)為簡單遺傳的性狀寥寥無幾，僅明確枳的三出復葉對柑橘屬的單身復葉是顯性：果實的苦、麻味常呈顯性遺傳；在檸檬中控制幼葉紅色的顯性基因是雜合的；種子多胚性受1～2個顯性基因控制。其它大多數(shù)經(jīng)濟性狀呈數(shù)量遺傳，如果實大小、形狀、色澤、品質(zhì)、成熟期和抗性等。大多數(shù)柚子品種和某些甜橙、寬皮柑橘、檸檬的品種自交不親和，所有自交不親和的品種互相雜交，得到的后代也全部為自交不親和，且其中有1/4～1/2是雜交不親和的；自交不親和品種與自交親和品種雜交，其后代或是全部自交親和，或者發(fā)生分離。溫州蜜柑等品種的雄性不育特性可以通過雜交遺傳給后代。由染色體區(qū)段互換和染色體不配對而導致無核的伏令夏橙、劉勤光橙等品種，與其它品種雜交約產(chǎn)生一半的易位雜合體后代，表現(xiàn)出花粉敗育。實生苗童期長短因種類而異，柑橘屬內(nèi)以橘類最短，依次為柑類、橙類和柚子，童期短的品種間雜交其后代童期也短。雜種優(yōu)勢和近交衰退明顯，在柑橘屬內(nèi)，自交和近交常產(chǎn)生弱的后代，較遠緣的雜交多產(chǎn)生強旺后代，用柚子作親本與其它種雜交，其后代生長特別快。

迄今為止，柑橘育種的主要障礙仍然是實生苗童期長，結果晚；大多數(shù)柑橘品種存在珠心胚現(xiàn)象，使雜交育種難于成功，以及在幼齡實生苗階段難于區(qū)分有性苗和珠心苗；由于遺傳基礎復雜，多數(shù)性狀呈數(shù)量遺傳，使遺傳分析難于進行。因此，對柑橘遺傳和育種的研究仍需進行長期的努力，才能更有效地創(chuàng)造出符合多種需要的優(yōu)良新品種。

果樹幼苗怎樣培育

綜合運用生物科學成就，培育果樹新品種的科學技術。廣義的果樹育種，還包括引種與良種繁育的內(nèi)容。促進果樹育種的興起和發(fā)展，有兩個重要的因素，一是果樹生產(chǎn)的發(fā)展，要求培育適應當代生活方式、生活水平和市場消費需要的果樹新品種；另一是相鄰科學技術與基礎學科的發(fā)展，為果樹育種注入新的活力，這些相鄰科學技術與基礎學科有果樹栽培、遺傳學、分類學、細胞學、生理生化學、生物統(tǒng)計學乃至遺傳工程等等。在果樹育種家的努力下，不僅育出了數(shù)以千計的各種新品種，使世界果樹產(chǎn)區(qū)的品種組成在20世紀發(fā)生了巨大變化，而且促使培育果樹新品種的研究日臻完善，建立了以果樹為對象的系統(tǒng)理論和方法，使之發(fā)展成為作物育種領域的一個組成部分。

發(fā)展簡史

隨著原始農(nóng)業(yè)的興起，人類在采集果實充當食物的同時，就已自發(fā)的進行著果樹選種的活動。這種果樹選種具有原始的、樸素的育種性質(zhì)，是果樹育種的先驅(qū)。公元前3～前2世紀，果樹品種命名和嫁接技術的出現(xiàn)，被認為是果樹育種進展的一個重要里程碑。公元6世紀，中國農(nóng)民通過長期的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)實踐，發(fā)現(xiàn)梨實生變異及遺傳分離現(xiàn)象。《齊民要術》種梨一章，曾有每梨十粒種子，后代中有兩株能遺傳其母本的優(yōu)良品質(zhì)，其余八株后代都保持杜梨一樣的野生性狀的論述。這是人類在果樹育種中認識果樹實生變異及遺傳分離的最早歷史記載。至11世紀，中國已出現(xiàn)有包括品種記載在內(nèi)的果樹專著。其中著名的有蔡襄《荔枝譜》（公元1059年）、韓彥直《橘錄》（公元1178年）、柳貫《打棗譜》（公元1300年）均以所列品種繁多、記載詳盡著稱。這些果樹專著既可以說是果樹品種資源的科學總結；也可以說是果樹品種選育成績的一個證明。

18世紀，比利時萬蒙斯（J.B.Van Mons）開始利用集團選種方法連續(xù)幾代實生選種，從8萬株實生苗中選出很多的優(yōu)系，其中一些優(yōu)系，迄今仍然是世界梨的主栽品種。1806年，英國奈特（T.A.Kinght）第一次用人工雜交方法來培育果樹新品種。他寫道：對每種果樹說來，將一個品種的花粉，授到另一個品種的花得到的新品種，比單純種子繁殖得到的新品種品質(zhì)要好得多。

19世紀初葉，達爾文先后發(fā)表了進化論的許多論著，論述了自然選擇和人工選擇的原理，闡明了雜交和選擇在品種改良的重要作用，對果樹育種科學起到巨大的推動作用。在這種思想影響下，美國伯班克、蘇聯(lián)米丘林根據(jù)自己的果樹育種實踐，不僅育成了數(shù)以百計的果樹新品種，而且對雜交親本選擇、實生后代培育和預先選擇也積累了頗為豐富的實踐經(jīng)驗。

19世紀后半葉，孟德爾的遺傳學問世。他提出的生物遺傳規(guī)律，被應用到包括果樹在內(nèi)的作物領域，將經(jīng)驗育種上升到科學育種水平，使果樹育種進入到一個新的階段。孟德爾本人在布爾洛地方進行了梨的雜交育種獲得成功。

20世紀20年代的歐美各國和日本，50年代的中國都先后開始了果樹育種工作。到現(xiàn)在已經(jīng)在30多個種類的果樹中開展了育種工作，其中以蘋果、梨、桃和柑橘、扁桃、榛子研究得最多；葡萄、草莓、油梨和無花果次之；研究得較少的是獼猴桃。40年代以來，果樹育種與其他作物育種一樣，得到了迅速的發(fā)展。不局限于選擇實生變異，芽變及人工雜交培育的株（系），還利用近代物理、化學方法，開展了誘變育種（包括輻射育種、化學誘變育種）及多倍體育種。特別是由于遺傳工程、細胞工程、基因工程的興起，在果樹育種領域內(nèi)，開始了果樹生物技術研究的新階段，從而豐富了果樹育種的內(nèi)容，逐步形成適于果樹特點的育種體系。

果樹育種特點

果樹是多年生作物，其系統(tǒng)發(fā)育歷史和個體發(fā)育過程，均不同于一年生作物。果樹育種，特別是雜交育種除與大田作物有某些共性外，更具有如下的特點：①由于長期的天然授粉，使果樹對既含有栽培品種的基因，也含有野生種的基因，實生后代具有雜合體的特點。果樹品種是從雜合體中選擇的優(yōu)良類型，未經(jīng)過自交純合。果樹常常自花不孕，很難保持自交系，幾乎不能得到純系分離的后代，造成遺傳分析的困難。②許多果樹品種并不發(fā)生配子生殖和受精的現(xiàn)象。當胚珠的雌性孢源細胞死亡，珠心的體細胞則可形成再生的孢源細胞，而不需要減數(shù)分裂，由此而形成自發(fā)多倍體。已經(jīng)確定出果樹中的無配子生殖和珠心胚的現(xiàn)象，在育種當中必須注意到這一點。③一些果樹不僅有自發(fā)多倍體，而且如蘋果、梨還具有次級多倍體的特點，其基因分離和組合屬于非常復雜的多倍體遺傳特性。④果樹中許多重要經(jīng)濟性狀在遺傳上屬于多基因控制的數(shù)量性狀。因而某些性狀常常是許多基因相互作用的“數(shù)量遺傳”的結果。簡單的孟德爾法則，不能解釋許多性狀的遺傳現(xiàn)象。⑤果樹育種占地大，費時長，實生苗要經(jīng)歷5～6年、乃至幾十年的童期才能開花結果。環(huán)境因素對性狀表現(xiàn)影響比較復雜，直到現(xiàn)在，還缺少果樹性狀鑒定的客觀實驗方法。所有這些都給果樹遺傳育種帶來若干困難。

但是果樹育種也有某些優(yōu)越性。果樹由于具有雜合體的特點，長期雜交結果所積累的遺傳基質(zhì)特別豐富。通過基因的分離和組合，可以出現(xiàn)為親本所沒有的新性狀而構成新品種。同時，果樹品種一經(jīng)形成，不論是實生苗或芽變，都很容易通過無性繁殖方法而鞏固下來。

研究內(nèi)容

各國果樹育種學家對培育果樹新品種的原理和方法進行了長期的研究，發(fā)表了許多成果和論著。從這些研究內(nèi)容來看，主要集中在以下6個方面：

果樹育種理論

經(jīng)過近40年發(fā)展形成的果樹育種理論有兩個重要組成部分：一是與果樹育種密切相關的果樹生命現(xiàn)象與生物學特性。包括果樹童期、倍數(shù)性、不育性、無融合生殖、孤雌生殖、珠心胚、芽變、嵌合體、自交、異交和遠緣雜交等。另一是與果樹遺傳變異直接相關的基本原理及其應用，包括單基因性狀遺傳，多基因性狀遺傳、若干復雜性狀遺傳、相關性狀、連鎖、遺傳力、遺傳分析、親本選配、親本效應、后代鑒定、后代數(shù)量等。研究果樹育種理論基礎目的在于指導果樹育種實踐，減少盲目性，加強科學性，從而提高果樹育種效率、加快果樹育種進程。

育種目標

為了育成新品種需要有一個周密的詳盡的育種計劃。在制定和提出育種計劃時，首先要根據(jù)育種任務來確定育種目標。果樹的育種目標，必須以適應生產(chǎn)發(fā)展規(guī)劃和市場消費需要為前提，實行重點與一般相結合，當前與長遠相結合，需要與可能相結合的原則。只有育種目標確定后，才有可能選用符合要求的種質(zhì)材料，采用最合適的途徑方法。

任何果樹育種，都必須考慮下列主要目標：①品質(zhì)。要求果實大小適中、形狀整齊、果皮光滑、色澤誘人：果肉致密、松脆或柔軟融口、質(zhì)細多汁、甘酸適中、香氣濃郁：此外，柑橘和葡萄還要求培育無核品種。②豐產(chǎn)性。要求育成的新品種具備有構成豐產(chǎn)因素的大多優(yōu)良性狀，如結實期早、結果性能強、坐果率高、采前落果輕，從而達到豐產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)的目的。③成熟期。大多情況下，要求選育晚熟耐藏的優(yōu)良品種，但因地區(qū)而異也有早、中熟育種的要求。④抗性。包括抗寒、抗旱、耐澇、耐鹽堿、耐熱和對各種病蟲抗性的育種目標。歐美及日本許多國家特別重視抗病蟲育種，在蘋果抗黑星病、梨抗火疫病育種已取得很大的進展。⑤株型。要求育成能夠控制樹冠大小的矮化砧木，或育成短枝型或緊湊型的矮化品種。矮化砧木的育種在20世紀20年代即已開始，而矮化品種育種則大多數(shù)從70年代開始。

果樹種質(zhì)資源

果樹種質(zhì)資源是果樹育種的物質(zhì)基礎。進行果樹種質(zhì)資源的性狀評價鑒定研究，闡述其經(jīng)濟和科研價值，一方面可直接為生產(chǎn)提供優(yōu)良品種和砧木，另方面可為培育新品種提供最佳的親本材料，對果樹育種具有重要的意義。從育種角度要求進行如下的評價研究：①園藝性狀觀察。包括果實經(jīng)濟性狀、生物學特性及形態(tài)特征要點。②性狀鑒定。包括品質(zhì)鑒定，豐產(chǎn)性鑒定，抗寒性鑒定，耐鹽堿鑒定，抗旱、耐澇鑒定，抗病蟲鑒定以及矮化鑒定。③性狀遺傳評價。經(jīng)鑒定的特定性狀進一步進行遺傳方式及遺傳力的研究，為選擇育種親本提供準確的科學依據(jù)。所有這些觀察、鑒定、評價研究，需要很長的時間，要求一定的設施手段，20世紀80年代，一些國家都設有果樹種質(zhì)庫或國家果樹種質(zhì)資源圃，有專職人員從事果樹種質(zhì)資源的收集、保存、評價、利用研究，果樹育種學家除了進行力所能及的種質(zhì)資源研究外，要充分接受和利用那些專門研究成果和信息，為自己的育種目標服務。

育種方法

因育種任務、目標和果樹種類不同，果樹育種的途徑和方法亦各異。廣義的育種途徑包括：①引種。引進國內(nèi)外其他地區(qū)的果樹品種苗木或接穗，經(jīng)試驗證明：能適應本地區(qū)生態(tài)條件，生育表現(xiàn)正常、品質(zhì)產(chǎn)量符合要求，則可成為當?shù)氐膬?yōu)良新品種。②實生選種。果樹是異花授粉的植物，屬于遺傳上的雜合體。從天然雜交結實種子長出的實生苗，常常產(chǎn)生多樣的復雜變異。人們從中選擇符合需要的單系，經(jīng)培育繁殖成為一個新的品種。③芽變選種。果樹在復雜的自然環(huán)境條件和長期栽培管理條件作用下，它的芽的分生組織細胞，常常產(chǎn)生與母細胞不相似的變異細胞，由此變異芽產(chǎn)生的枝條或單株就是所謂的芽變。芽變的一個共同特點是基本上保持原有經(jīng)濟性狀，只是個別的性狀發(fā)生變異。人們從這變異中選擇適合需要的營養(yǎng)系，經(jīng)繁殖培育成為一個新品種。④雜交育種。通過不同遺傳型的配子結合而獲得雜種，并對雜種進行培育選擇，以獲得新的品種類型。是目前果樹育種最主要的途徑方法。根據(jù)育種任務，有品種間雜交、種間雜交、遠緣雜交、回交、反交等不同的雜交方式。其共同研究內(nèi)容主要有開花生物學、花粉收集和貯藏、去雄、授粉、種子層積處理、實生苗鑒定、縮短童齡期方法和果實經(jīng)濟性狀鑒定等。⑤誘變育種。是利用物理和化學方法，促使染色體倍數(shù)性發(fā)生變化，染色體結構重新排列，或使基因發(fā)生突變，創(chuàng)造人為的芽變或多倍體，主要以鈷60、γ射線或中子射線為照射源的輻射育種和以秋山仙精及其他化學制劑為誘變劑的化學誘變育種。⑥多倍體育種。不僅果樹多倍體品種大多具有果實大型、品質(zhì)風味優(yōu)美、抗病蟲性強的特點，即使果樹的野生多倍體種，例如蘋果野生多倍體種，更具有無融合生殖的特性，有利于實生繁殖整齊一致的砧木，因而果樹多倍體在生產(chǎn)上受到很大的重視。所有多倍體育種就是以育成優(yōu)良多倍體為目的的果樹育種，包括雜交育種、誘變育種和實生選種、芽變選種等方法。

生物技術

70年代高科技水平的果樹育種手段、方法，雖然還是剛剛開始，但具有遠大的發(fā)展前途。這主要體現(xiàn)在離體培養(yǎng)技術條件下培育果樹新品種；對抗病株系進行篩選；以及果樹砧木和品種的快速繁殖。①在培育新品種方面除利用離體培養(yǎng)進行胚培養(yǎng)、胚乳培養(yǎng)外，在試管內(nèi)培養(yǎng)根、葉癒傷組織的再生能力，結合誘變劑的利用，產(chǎn)生不同倍性的突變體。以色列、日本、中國對柑橘屬植物的原生質(zhì)體培養(yǎng)，不但成功地獲得再生植株，并獲得枳與橙，溫州蜜柑與橙，金柑與夏橙，粗檸檬與甜橙的原生質(zhì)體融合植株。1986年，阿根廷塞爾吉奧·奧吉特（Sergio Ochatt）從田間和離體試材中，成功地分離出西洋梨野生種葉肉原生質(zhì)，經(jīng)繼代培養(yǎng)，從愈傷組織再生出生根的枝條，培育出從原生質(zhì)體再生植株，不僅具有癒傷組織的再生能力，而且再生枝條上葉的表現(xiàn)型也發(fā)生了變異。已經(jīng)報道的還有利用根癌土壤桿菌（Agrobacterium rhizogenes）和生根土壤桿菌（Agrobacterium tumefaciens）達到DNA的重組，實現(xiàn)生根遺傳的改變；利用雄核發(fā)生和雌核發(fā)生獲得了蘋果的單倍體。②在篩選抗性單系方面已經(jīng)可以在離體條件下，通過接種不同病害的病原篩選出蘋果黑星病、梨火疫病、桃細菌斑點病的抗性單系。③在果樹快速繁殖方面主要在離體培養(yǎng)條件下，通過建立無菌營養(yǎng)繁殖系、外植體增殖、根的分化、移植馴化等環(huán)節(jié)進行莖尖培養(yǎng)。在培育無病毒品種和砧木的顯微繁殖技術上，取得明顯的成功，已經(jīng)培育出蘋果、柑橘、梨、葡萄、草莓等果樹帶根系的試管苗，并在英國、美國、加拿大、法國、意大利、日本及中國部分地區(qū)大規(guī)模的推廣應用于生產(chǎn)。

良種繁育

任何途徑方法的果樹育種都必須經(jīng)過由3個階段組成的育種程序；即選育階段、中間試驗（包括品種比較試驗和區(qū)域試驗）階段和良種繁育階段。在確定新品種是否應該向生產(chǎn)推廣前，既要嚴格通過這些階段和程序，又要盡一切可能采取措施縮短周期。在這種情況下，簡化育種程序和改進繁育制度方法，便成為加快果樹育種研究的一個重要課題。其主要研究內(nèi)容在選育階段是苗期預先選擇、縮短童齡期的技術方法；在良種繁育階段是包括果樹生物技術在內(nèi)的提高苗木質(zhì)量和擴大繁殖系數(shù)的技術方法。

發(fā)展趨勢

在果樹育種今后發(fā)展的道路上，還有許多遺留的基礎理論問題需要探索，育種的技術方法也需要不斷改進和提高。不過，與多種育種途徑方法并進的同時，一段時間內(nèi)，仍將以雜交育種為主要途徑，因此必須對果樹種質(zhì)資源進行深入的遺傳評價研究，進一步明確不同果樹的性狀遺傳方式，以期在雜交育種過程中，減少雜交組合數(shù)，增加組合內(nèi)單株數(shù)，利用多親雜交和多代雜交來獲得具有綜合優(yōu)良性狀的雜種。為了適應抗性育種的需要，遠緣雜交將日益受重視；縮短實生苗童期的發(fā)育生理研究仍有待深入開展，隨著設施和手段的現(xiàn)代化，將可大大縮短育種研究周期。譬如利用大型人工氣候室控制溫度、濕度和光照強度，可以對品種和實生苗的適應性和抗病性進行比較準確的鑒定。過去需要十幾年或幾十年才能得到的試驗結果，今后只需要短短幾年就可以了。應用氣相、液相色譜儀等先進手段，可使果樹實生苗的相關鑒定，柑橘實生苗的珠心胚和雜種胚鑒定的效率和精度相應提高，從而加快選育進程。此外，在誘變方面能將激光與化學誘變劑結合使用，將可提高誘變總頻率，增加優(yōu)良突變的頻率；果樹育種中的一個突出問題是果樹的童期長，至今還缺乏一套早期篩選的鑒定方法，給果樹育種帶來很大的障礙。為加快果樹育種的進程，還必須從下列幾方面加強果樹生物技術的研究：①離體情況下誘發(fā)突變體；②離體或體內(nèi)的早期篩選鑒定；③離體條件下的顯微繁殖技術；④利用雄核發(fā)生或雌核發(fā)生創(chuàng)建同質(zhì)基因；⑤細胞工程——原生質(zhì)體的體細胞雜交；⑥基因工程——DNA的轉(zhuǎn)移和重組。果樹育種研究，還可因國際合作交流而日益得到迅速的發(fā)展。